Especiación por vía rápida - Alopoliploidía

Hace unos días se rememoraba el nacimiento de Charles Darwin (12-febrero) (#DíadeDarwin #DarwinDay). Como cada año, se habla mucho de evolución y surgen dudas y preguntas interesantes, tanto por parte de curiosos como por parte de haters.

Una de las típicas cuestiones es ¿hay pruebas de aparición de nuevas especies en tiempo "reciente"?

Por supuesto, si lo que esperas es que un hipopótamo evolucione rápidamente hasta convertirse en una nueva especie parecida a una ballena, ya puedes olvidarlo; la evolución no funciona de ese modo. Pero ...

¿Te imaginas que pudiera "aparecer" una nueva especie a partir de otra en aproximadamente 20 años?

Veamos un ejemplo curioso que ya llamó mi atención durante mis primeros años de carrera.
El género Spartina pertenece a la familia de las Poáceas o Gramíneas (la misma familia en la que se encuentran, por ejemplo, las especies de las que obtenemos cereales y las especies con las que hacemos céspedes).

Dentro del género Spartina se reconocen aproximadamente 15 especies. Todas ellas son nativas del Nuevo Mundo salvo una, Spartina maritima, que es nativa de la parte occidental del Viejo Mundo (principalmente de la costa Atlántica Euro-Africana).

Las especies de Spartina están adaptadas a habitar en zonas húmedas tanto costeras como interiores (pantanos, marjales, estuarios, etc). Con mucha frecuencia se reproducen de manera asexual, mediante estolones, más que por la vía sexual "clasica". En este caso nos interesan especialmente Spartina alterniflora y S. maritima.
Áreas aproximadas en las que Spartina alterniflora y Spartina maritima habitan en los litorales.

Spartina alterniflora es originaria de la costa este de Norteamérica. Su ADN se organiza en 62 cromosomas (2n = 62). Sus células sexuales son n = 31.
Área aproximada en la que Spartina alterniflora habita en los litorales.

Spartina maritima es nativa la costa oeste Euro-Africana. En sus células el ADN se organiza en 60 cromosomas (2n = 60). Sus células sexuales son n = 30.
Área aproximada en la que Spartina maritima habita en los litorales.

Bien. Resulta que a lo largo del siglo XIX, Spartina alterniflora terminó llegando a Europa accidentalmente (dicho más claro, por culpa del ser humano, se convirtió en especie alóctona en Inglaterra y Francia). En 1803 se localizó en Bayona (Francia) y en 1829 se encontró cerca de Southampton (Inglaterra).

El hecho de que una especie de planta termine en un lugar alejado de su área de origen no es nada nuevo (en realidad, el ser humano hace que eso suceda con demasiada frecuencia). Lo curioso vino después de la llegada de Spartina alterniflora a Europa.

En 1870 se detectó que Spartina maritima y S. alterniflora se habían cruzado (sin intervención humana directa). Así, aparecieron en Inglaterra individuos híbridos que recibieron el nombre científico Spartina x townsendii (la "x" es indicativa de hibridación).

Los ejemplares de Spartina x townsendii tienen 61 cromosomas (30 aportados por S. maritima y 31 aportados por S. alterniflora). Con ese lío de cromosomas, el proceso de formar células reproductoras (meiosis) es muy irregular (los cromosomas no se emparejan bien y el reparto da errores). De este modo resulta que Spartina x townsendii es un híbrido estéril.

Es algo parecido a lo que ocurre cuando se cruza un burro con una yegua. El burro tienen 62 cromosomas (gametos n = 31) y la yegua 64 cromosomas (gametos n = 32). El resultado del cruce es una mula con 63 cromosomas que es prácticamente estéril (salvo muy raras excepciones).
Cruces de Caballo y Burro que originan Mula y Burdégano

En animales el híbrido no suele tener "futuro" ya que no puede reproducirse. En plantas, el tema de los híbridos da más juego porque suelen disponer de mecanismos para reproducirse de manera asexual (formando clones de sí mismas).

En concreto, las especies de Spartina producen estolones, unos tallos horizontales que forman raíces y tallos verticales regularmente. Cada vez que se parte un estolón, se obtienen nuevos individuos clones. Así, el número de ejemplares del híbrido Spartina x townsendii pudo aumentar.
Ejemplo de tallo estolonífero en una Gramínea

La aparición de un híbrido estéril entre dos especies de plantas tampoco es un acontecimiento excesivamente raro. Hay muchísimos híbridos descritos y se siguen encontrando nuevos cada año.

Lo realmente llamativo se observó después.
En 1890, sólo 61 años después de que Spartina alterniflora llegara a Inglaterra y sólo 20 años después de que se detectara el híbrido Spartina x townsendii, se encontró ALGO NUEVO.

Creciendo entre las dos especies de Spartina ya conocidas y sus híbridos se localizaron ejemplares más robustos que se estaban extendiendo y competían de manera importante con Spartina maritima y S. alterniflora.

Una vez estudiados, se determinó que esos ejemplares robustos tenían 122 cromosomas. ¿Adivinas el origen?

Las células de Spartina x townsendii tienen 30 cromosomas de S. maritima y 31 de S. alterniflora (total = 61 cromosomas). Las células reproductoras (gametos) del híbrido tendrían que llevar la mitad de los cromosomas. Serían 30 cromosomas y medio; y eso no funciona.

Pero un "fallo" (endorreduplicación) produjo la aparición de indivíduos con el doble de cromosomas, dos copias de los 30 de S. maritima y dos copias de los 31 de S. alterniflora.
Eso hace un total de 122 cromosomas que se pueden repartir perfectamente en dos grupos para formar células sexuales funcionales (meiosis).
Esquema de la aparición de una especie mediante alopoliploidía

Así, se constató que se trataba de una nueva especie con capacidad de reproducción sexual y asexual: Spartina anglica (2n = 122). Difiere de sus especies "padre" y "madre" no sólo en aspecto morfológico sino en capacidades adaptativas.


Los ejemplares de Spartina anglica son capaces de soportar varias horas cubiertos por agua durante las mareas altas. En eso superan a sus progenitores, de modo que pueden ocupar un nicho diferente y extenderse en número y área ocupada.

Además Spartina anglica forma un sistema de raices y estolones muy robustos que hace que los sedimentos que arrastran las mareas se acumulen. De ese modo, modifica la dinámica de las zonas húmedas haciéndolas cada vez menos húmedas y más terrestres.

Eso propicia la entrada de otras especies mejor adaptadas a competir en terreno más seco (lo que resulta perjudicial para las especies progenitoras que necesitan un ambiente más húmedo para prosperar).

Spartina anglica parece haber triunfado sobre sus progenitores. Además de colonizar rápidamente el Reino Unido, fragmentos de sus rizomas se extendieron hasta Francia arrastrados por las corrientes y llevados por aves.

Para colmo, la notable capacidad que tiene Spartina anglica para "reclamar espacio al mar" ha llamado mucho la atención de los humanos. Por eso, ha sido plantada a propósito en zonas costeras de Holanda, China, Australia, Nueva Zelanza, EE.UU, etc. A día de hoy, se encuentra en las listas de especies más invasivas del mundo.
Distribución de Spartina anglica (fuente: GBIF)

El caso de Spartina anglica es un buen ejemplo de especiación por alopoliploidía. Inicialmente los cromosomas son idénticos a los de sus "padres" pero su combinación es única y dispone de mayor cantidad de cromosomas con los que "la evolución podrá jugar".

Poseemos actualmente muchas pruebas que nos llevan a pensar que ese tipo de proceso ha tenido un papel muy importante en la evolución de plantas. Son bien conocidos los casos en helechos.

Ejemplos sucedidos en tiempos recientes son Cardamine schulzii, Senecio cambrensis, S. eboracencis, Tragopogon mirus y T. miscellus.

REFERENCIAS DE INTERÉS:
  • AINOUCHE, M.L. et al. 2009: Hybridization, polyploidy and invasion: lessons from Spartina (Poaceae). Biol Invasions 11:1159–1173
  • HUSKINS, L. 1930: The origin of Spartina townsendii. Genetica 12(6):531-538
  • RAVEN, P.H. et al. 1992: Biología de las Plantas. Capítulo 28: El Proceso de la Evolución, 580-581 


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